Sistema límbico y emociones: circuitos neuronales implicados en el procesamiento de emociones en el cerebro de los mamíferos (segunda y última parte)

Con el surgimiento de las ciencias cognitivas, se logró un avance sustancial en el entendimiento de los mecanismos cerebrales involucrados en el fenómeno de percepción y otros procesos cognitivos. Uno de los aspectos más relevantes que han apoyado y sustentado los mecanismos neurales que procesan las emociones es el que se refiere a los

Sistema Límbico y emociones: circuitos neuronales implicados en el
procesamiento de las emociones en el cerebro de los mamíferos

(Segunda y última parte)

Philippe Leff y Benito Antón*

Con el surgimiento de las ciencias cognitivas, se logró un avance sustancial en el entendimiento de los mecanismos cerebrales involucrados en el fenómeno de percepción y otros procesos cognitivos. Uno de los aspectos más relevantes que han apoyado y sustentado los mecanismos neurales que procesan las emociones es el que se refiere a los circuitos neuronales involucrados en los aspectos biológicos del miedo o terror, especialmente aquellos relacionados en el contexto de los paradigmas conductuales denominados temor condicionante (fear conditioning). Los circuitos neuronales involucrados en el procesamiento emocional del temor o miedo están relacionados con sistemas neuronales que procesan, detectan y responden a estímulos de peligro, y no a mecanismos neurales que determinan la experiencia subjetiva de temor. Sin embargo, aunque ciertas áreas del Sistema Límbico están involucrados en el procesamiento del temor, diversas áreas extra límbicas parecen asimismo procesar los estados afectivos y conductuales de alerta, temor y peligro. Parte de estos sistemas neuronales involucran regiones cerebrales relacionadas con el proceso de aprendizaje asociativo estímulo-recompensa. Otra áreas involucradas son los circuitos neuronales septo-hipocampales relacionados con el fenómeno de la ansiedad; asimismo, el reclutamiento de otras áreas de regulación como el hipotálamo y circuitos neuronales del tallo cerebral parecen ser importantes en el manejo de diferentes tipos de emociones.

El temor está definido como un proceso de aprendizaje condicionado. Desde los trabajos de Pavlov (1927) se ha reconocido que un estímulo neutral (un estímulo condicionante) puede adquirir propiedades afectivas importantes cuando se asocia temporal y espacialmente en forma repetida a un evento biológico significativo (estímulo no condicionante). De tal forma que si la relación estímulo condicionante (ec)-estímulo no condicionante (enc) es aprendido, surgirán respuestas conductuales y fisiológicas, que responden únicamente al estímulo condicionante. Por ejemplo, si se le aplica a un roedor un estímulo de luz o sonido (ec) seguido de la aplicación de una descarga eléctrica (enc), después de varios apareamientos de ec- enc, el animal empezará a responder con respuestas defensivas (respuestas comúnmente presentes ante estímulos de agresión o peligro) producido por el estímulo sensorial de luz o sonido. Respuestas defensivas típicas presentes en diversas especies incluyen estados conductuales de congelamiento (freezing) respuestas autonómicas (alteración de la frecuencias cardiaca y la presión arterial) y respuestas endocrinas (liberación hipotalámicas e hipófisiaria de neurohormonas) así como alteraciones en la sensibilidad al dolor (analgesia) y expresión de conductas refléxicas (conductas de alerta potenciadas por un miedo y/o reflejos parpebrales). Estas formas de condicionamiento se producen en diversas especies filogenéticas, tanto en especies de invertebrados no cordados (moscas, gusanos, caracoles), como en vertebrados cordados (peces, aves, conejos, roedores, gatos, primates inferiores y humanos).

Diversos trabajos de investigación realizados en la década de los ochenta han permitido detallar la neuroanatomía de lo que se define como miedo condicionante. En forma resumida, el temor condicionante está mediado por circuitos neuronales que transmiten información pertinente a estímulos condicionantes y no condicionantes en la amígdala; el control de las reacciones de temor dependen de los sistemas de proyección eferente de la amígdala que efectúan contactos sinápticos con circuitos neuronales localizados en el tallo cerebral y que a su vez regulan respuestas de control autonómico, conductual y endocrino.

La amígdala está estructurada por, aproximadamente, 12 diferentes regiones, cada una de las cuales se subdivide en diferentes subregiones. Las áreas más relevantes que procesan la transmisión al miedo o temor condicionante, son el núcleo lateral (LA) el núcleo basal (B) el núcleo basal accesorio (AB) y el núcleo central (CE) incluyendo los circuitos neuronales que se forman entre éstos. Diversos estudios electrofisiológicos y conductuales realizados en primates y otros mamíferos han demostrado la correlación de estas estructuras nerviosas en el fenómeno conductual del temor condicionante. En general, se puede resumir que el núcleo LA emite proyecciones directas al núcleo AB y al núcleo CE de donde también B y AB emiten proyecciones directas al núcleo CE de la amígdala. Sin embargo, hay que enfatizar que estas conexiones internucleares están dados por las diferentes subregiones que cada núcleo aporta entre sí.

Bajo este contexto, estudios recientes han permitido definir las vías neurales que transmiten la información de estímulos condicionantes (EC) a la amígdala. Una gran parte de esta información realizada en animales experimentales han empleado estímulos sensoriales de modalidad auditiva, de forma que se puede describir la relación neuroanatómica entre las vías sensoriales auditivas que terminan en los núcleos amigdalinos. En este contexto, se ha demostrado que diferentes sistemas de proyección sensorial que transmiten y procesan diversos estímulos en adición al sistema de transmisión auditivo terminan en núcleo lateral amigdalino (LA) y lesiones introducidas al núcleo LA interfiere con las respuestas conductuales del temor condicionante inducido por un estímulo acústico. Las proyecciones auditivas que convergen en el núcleo LA amigdalino provienen prácticamente de la región auditiva del tálamo y de la corteza auditiva, y ambos circuitos neuronales parecen mediar en forma independiente las respuestas de temor condicionante a un simple estímulo auditivo condicionante. Estudios recientes han demostrado que las proyecciones neurales de la corteza auditiva al núcleo LA median respuestas auditivas de alta complejidad.

Indistintamente, mucho se ha cuestionado la viabilidad de los circuitos neuronales talámicos en mediar las respuestas al temor condicionante. Sin embargo, estudios electrofisiológicos (v.g., registro unitarios) han demostrado que los circuitos cortico-amigdalinos aprenden más lentamente en relación con las proyecciones neurales tálamo-amigdalinos durante ensayos de reforzamiento a respuestas condicionantes de temor. Estos datos experimentales parecen sugerir que existen procesos de plasticidad neuronal en la amígdala donde intervienen sistemas de proyección neuronal tálamo-amigdalino.

Estudios de imagenología cerebral, basados en el empleo de la técnica de resonancia magnética nuclear en humanos, han demostrado que la amígdala muestra cambios de actividad durante respuestas de temor condicionante que correlacionan con cambios de actividad en el tálamo, pero no cambios de actividad en la corteza cerebral. Estos datos experimentales hacen entrever la importancia funcional directa de los circuitos tálamo-amigdalinos en el procesamiento de las respuestas emocionales al temor condicionante. Interesante resulta el hecho de que grupos de animales experimentales muestran similares respuestas en los cambios de actividad tálamo-amigdalino cuando éstos son regresados a sus jaulas en donde fueron inicialmente sujetos al apareamiento de un EC (tono) y una descarga eléctrica de tipo nociceptivo (shock) después de ensayos de entrenamiento en la adquisición de respuestas conductuales aprendidas de temor condicionante. Este fenómeno de respuesta se define como temor condicionante contextual cuya expresión requiere la integridad de estructuras como la amígdala y el hipocampo. Estudios neuroanatómicos y electrofisiológicos han demostrado que áreas de la porción ventral del hipocampo (conocidas como región CA1 y subiculum) proyectan fibras nerviosas directas a la amígdala, específicamente a los núcleos baso-lateral o basal (B) y núcleo basal accesorio (AB). Lesiones inducidas a estas regiones de la amígdala interfieren con la expresión de respuestas emocionales de temor condicionante contextual. Más aún, las fibras de proyección del hipocampo a estos núcleos amigdalinos parecen estar directamente relacionados con la expresión de conductas de condicionamiento contex-tual, de forma similar a lo que se ha previamente caracterizado en la relación de aprendizajes de tipo condicionado, donde estas fibras de proyección permiten asociar un estímulo condicio-nante con el desarrollo de respuestas conductuales aprendidas.

Si bien existen sistemas neuronales de proyección involucradas en la asociación de un estímulo condicionante con una respuesta conductual de naturaleza emocional, existen, asimismo, vías neurales que proyectan a la amígdala que relacionan estímulos no condicionantes de modalidad nocice-ptiva o de dolor. Ambas vías sensoriales convergen en la amígdala para procesar, facilitar y asociar la transmisión de la información sobre un estímulo condicionante y no condicionante durante el proceso de aprendizaje de respuestas emocionales y conductuales, como es el caso del temor, miedo, agresión o peligro. La amígdala, por lo tanto, resulta no sólo ser la región cerebral más importante, donde se procesan fenómenos de plasticidad cerebral asociados a la expresión de eventos conductuales de condicionamiento; sino que además esta estructura neuroanatómica, promueve el procesamiento de la información convergente de múltiples áreas cerebrales, facilitando la generación de respuestas conductuales importantes para la sobrevivencia de un organismo.

Nota
*Investigadores del Instituto Nacional de Psiquiatría "Doctor Ramón de la Fuente"

 

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